珠子参生态学和生物学特性研究
摘要:
目的调查研究珠子参生态学和生物学特性。方法通过对珠子参生态环境的调查,栽培珠子参物候期及生长发育的观测,种子沙藏处理,定期对根状茎的切片观察等。结果珠子参适生于年均温12~16℃、年降水量800~1200mm、荫蔽度70%~80%的阔叶林下,土壤肥沃疏松pH5~6.5的微酸性土壤中。珠子参的生长随着叶数目的增多,株高、根茎粗、叶面积、株冠均增大。整个植株完成一年的生长发育约需190d。种胚属高低温型。在15℃下发育最好,满胚后再转入5℃低温处理60d即裂口。裂口种子10℃培养5d就开始萌发。5月20日~8月15日为地下根茎的快速生长期,8月16日~9月30日为地下根茎的分化期。开花植株与不开花植株的根茎发育不同。结论本研究为珠子参的规范化种植提供了理论依据。
关键词:珠子参;生态学特性;生物学特性;叶数目
珠子参PanaxjaponicusCA.Mey.var.major(Burk.)CY.WuetKM.Feng为五加科人参属植物,是一种较为重要的濒危药用植物[1]。其主要化学成分为皂苷类,还含有糖类、挥发油类、微量元素等多种类型化合物[2-6]。其根状茎入药为珠子参,有补肺,养阴,活络,止血、抗肿瘤、保护心脑血管系统、抗炎镇痛、提高免疫力等功能[7,8];其地上部分入药称参叶,能清热、生津、利咽,有滋补强壮之效[9]。也有人进行了珠子参的野生资源和生态环境调查及植物生长特性的研究[10-12]。近年来由于过度采挖,野生资源日渐枯竭,满足不了用药的需要。为此,笔者在地处巴山区的陕西省镇坪县进行了引种栽培试验,并对其生态学和生物学特性进行了研究,旨在对其规范化栽培技术研究提供理论依据。
1材料与方法
1.1材料
试验地设在陕西省镇坪县海拔为840m和1300m的两个地块,栽培面积分别为700m2和600m2。以野生珠子参根状茎为繁殖材料,以根状茎的节结大小进行简单分类,分畦栽植,密度25cm×20cm。搭棚遮阴,透光率30%。选用栽培两年的植株为实验材料。
1.2方法
1.2.1调查研究珠子参在陕西的野生分布及生态环境条件。
1.2.2在珠子参生长期内每日用湿度计和温度计对栽培地的温湿度及10cm处地温进行测量记录。
1.2.3在栽培地里,以叶的数目为类群划分的依据,各选30株,定株定点观测。用直尺和游标卡尺对植株的植物学性状进行测量。
1.2.4采集8月上中旬成熟的种子,水浸泡24h后取下沉者。将种子与湿砂混合,每个处理600粒。先放25~32℃室温下10d后分别转入5、10、15、20、25℃及实验室等6种条件下培养。每10d取种子观察胚的发育情况。
1.2.5观察移栽植株根茎形态变化,并定时切取根茎尖端固定;切片观察根茎发育情况。
2结果与分析
2.1生态环境的调查
珠子参是人参属中分布较广的种,我国的甘肃、陕西、安徽、浙江、贵州、广西、四川、云南、西藏等省区均有分布。在陕西省分布于关山林区和秦巴山区各县,主产于宁陕、洋县、陇县、石泉、镇坪、平利、汉阴、南郑、宁强、佛坪等县。生于海拔1000~2200m间的林下或草丛中。该区气候属于北亚热带、温带温热湿润气候区。年平均气温12~16℃,元月份平均气温0~1.5℃,七月份平均气温19~28℃,日均温≥10℃,稳定持续180d,无霜期210~240d,年平均降水量800~1200mm,森林荫蔽度70%~80%,相对湿度75%~85%。本区群峰突兀,沟壑纵横,山大谷深,地势复杂,气候多异,水热资源丰富,植被覆盖率高,自然条件优越,为珠子参的生长发育提供了有利的条件。珠子参为阴生植物,对光敏感,要求荫蔽度为70%~80%,处于不同生长年限和发育阶段的植株对光照的反应有差异。珠子参1~2枚复叶的幼苗,要求照光量小,若直光照射,则生长缓慢,植株矮化,叶片衰老,叶缘变黄变红,而搭棚遮荫后,此病理现象逐渐消失;3~5批复叶的植株可耐受一定强度的直光照射;在野生条件下荫蔽度大的林下,珠子参植株纤细,叶片薄而淡黄绿,生长发育迟缓,叶子易产生锈病等病斑,所以人工栽培珠子参时一定要搭荫棚,让透光率达20%~30%。珠子参喜冬暖夏凉,四季温度变化较小的气候。出苗期到营养生长快速期气温在11.6~16.5℃,10cm处地温在8.4~15℃之间,此时地下根茎处于休眠期;从开花期到枯萎期气温在16.6~24.8℃,10cm处地温15~22.6℃之间,地下根茎进入生长分化期;当气温降至17.2℃以下,10cm处地温低于17.9℃时,地上部分枯萎,地下根茎也进入休眠期。降水不仅为珠子参的生长提供水分,而且也能调节温湿度,对其生长发育有着重要作用。陕西省镇坪县年平均降水量为1015mm,年平均自由水面蒸发量为838.7mm,自然植被蒸发量611.3mm,降水量大于蒸发量,所以气候呈现湿润多雨的特点。满足了珠子参的生长要求,但夏季多暴雨,并有短暂的大风,秋雨连绵,对珠子参的生长发育造成一定的影响,如暴雨冲刷地面土壤,使根状茎裸露,打落了未成熟的果实,打破叶片,折断或冲走植株,特别是6~9月气温较高,若雨水较多,湿度过大,可造成植株生病,根茎腐烂等现象。珠子参适宜生长在山区林下,土壤为山地棕壤或黄棕壤。土层较厚,腐殖质丰富,含水量高,质地疏松,透水透气性良好,pH5~6.5的微酸性土壤中。如果土壤粘性过大,易使植株发病,土壤中石块较多时,则架空植株,影响生长,甚至造成死亡。不同海拔高度、坡向、坡度等地貌条件所造成的小气候,对珠子参的栽培、生长发育、田间管理,质量和产量都有影响。珠子参在秦岭分布在海拔1000~2200m间,而在大巴山的分布下限为1200m。随着海拔的升高,由于气候各因子的综合作用的结果,使高海拔处的珠子参生长发育明显的推迟。珠子参的生长坡度不定,一般在10°~45°之间;坡向一般为阴坡或半阴坡,在林缘或谷底也有生长。人工栽培应选坡度在15°左右,坡向阴坡或半阴坡的山地、林下,过陡则操作不便,水土流失严重,过缓则积水泡根。珠子参植物群落复杂,乔、灌、草种类丰富,荫蔽度70~80%。产区调查表明主要伴生的木本植物有:毛叶五加、红茴香、蜀五加、米面翁、火棘、铁扫帚、含笑、常春藤、短枝六道木、尖叶绣线菊、漆树、茅栗、栓皮栎、辽东栎、白桦、川鄂小檗、蔷薇、盐肤木、荚o、忍冬、华桔竹、马桑等。主要伴生的草本植物有:吉祥草、羊齿天门冬、大花糙苏、重楼、鬼灯擎、白酒草、粗齿天南星、玉竹、开口箭、陕西鳞毛蕨、贯众、宁陕耳蕨、珍珠菜、腺药珍珠菜、缬草、山酢酱草、三肋虾脊兰、窝儿七、八角莲、红三七、黄水枝、大叶金腰子、城口唐松草、细辛、对叶细辛、红毛七、汉中防己、铁筷子、大花绣球藤、鱼腥草等。地被植物为茂密的苔类和藓类植物。从野外调查可以看出,在不同的分布区、海拔高度,珠子参的伴生植物有一定的差别,攀缘的藤本植物占有一定的优势。
2.2生长发育特性
珠子参为多年生宿根直立草本,高5~68cm。掌状复叶轮生于茎顶。小叶片阔椭圆形、椭圆形、长椭圆形或披针形。笔者对大量栽培的珠子参的形态观察表明:珠子参的叶形变异颇大,同一植株上叶的形状、数目也有差异;根状茎变化多样,有的根茎前端呈竹鞭状,后面又呈串珠状。珠子参的生长发育与叶数目有一定关系。随着叶数目的增多,株高、根茎粗、叶面积、株冠均增大。除未见一批叶植株开花外,其余均开花结实,但开花结实率随叶数目的增多而相应提高,地下根茎则变得粗短。栽培珠子参的物候变化:在日均温低于10℃时越冬芽已开始萌动,随着温度的升高,芽的活动加速。当日均温超过10℃,在3月25日越冬芽就露出地表。4月上旬叶片由皱至平滑,叶色由浅绿转至黄绿色;4月中旬至5月中旬为地上茎叶的快速生长期;4月下旬至5月中旬花梗开始快速伸长;5月12日第一朵花开放,5月中旬至6月上旬为开花期;5月27日结出第一个果实,直至7月1日,果实逐渐发育,进入绿果期;7月2日第一个红果出现,以后逐渐红熟;8月21日始叶片枯黄脱落,茎中空倒伏,开始调萎,到9月13日几乎全部倒苗。5月20日~8月15日为地下根茎的延伸期,8月16日~9月30日地下根茎进入分化阶段。10月1日以后越冬芽进入缓慢的活动阶段,可视为进入休眠期。地上部分完成一年的生长约需173d,地下根茎形成分化约需133d,整个植株完成一年的生长发育约需190d。
2.3发育生物学特性
珠子参的开花结实与叶的批数有关。一批叶均未见开花,二批叶有部分植株开花结实,但花的败育率较高,三批叶以上植株均开花,其结实率多为10%左右,一般情况下,叶批数越多,开花结实率越高。伞形花序单生于茎顶或数个聚成复伞形花序。全株的开花方式由外向内逐渐开放,约需4~7d全部开放。每日开花时间为8~19h,盛花期12~15h。开花时,第一瓣先向外裂后,以后第2~5瓣依次向外裂开,开花后花药逐个裂开,自交异交均可孕,第3天花药枯萎,花瓣脱落,第12~14d柱头开裂变成紫红色并枯萎,进入果实发育期。开花第9天子房开始明显膨大,第12~14天为幼果快速发育期,半月后即形成绿色果实,由浅绿转至深绿,再变为紫色,不久即转为鲜红色,熟时紫红色,顶端1/3为黑色,内含种子2(1~3)粒。浆果扁球形,直径5~8mm,果肉厚2~3mm。种子肾形,乳白色,直径3~5mm,千粒重约11.0g。种子外种皮坚硬,内种皮呈薄膜状,尖端为脐孔,沿脐孔有结合缝,裂口时从结合缝处裂开,胚根由脐孔处萌发。种子为胚后熟类型,属高低温型。刚收获的种子胚仅为一团很少分化的细胞。若将采收的种子直播,需要经过20~22个月之久才能解除休眠。因此,掌握种子休眠规律,缩短种胚后熟时间,是珠子参栽培技术研究的关键和重点之一。通过对6种不同温度条件下种胚发育情况的观测,在15℃下种胚发育最好,培养120d就有满胚者,约160d多数种子达到满胚,平均胚率为91.38%。再转入5℃低温处理60d开始裂口。将已裂口种子放10℃培养5d就开始萌发。而培养160d时,20℃有个别种子达满胚,多数种子胚为满胚的2/3,5、10、25℃及实验室等条件下胚发育较差,仅为满胚的1/5~1/6。
2.4地下部分的生物学特性
珠子参的地下部分包含根和根状茎。根是由根状茎节上形成的不定根。根状茎横走,为5~17节组成的串珠状,每个节上多有休眠芽存在。着生地上茎叶的节上常生2~9条根,老节上生根或无。根状茎呈不规则球形或略呈纺锤形,直径5~45mm;节间直径3~5mm,长约2~10cm,最长可达40cm。茎叶倒苗后至出苗期间,根茎顶端是一个略膨大的越冬芽。越冬芽在地上茎叶着生的根节上形成。3月底至4月初芽萌发,茎叶先抽出地面并迅速生长。5月17日地下根茎未见明显的形态变化。5月20日地下根茎先形成突起,其大小约0.2~1.0cm。5月20日~8月15日为地下根茎的快速生长期,8月下旬地上茎叶开始枯萎倒苗,幼根茎直径1~5mm,长约0.6~12cm,并在顶端又形成一个新的芽;8月16日~9月30日为地下根茎的分化期,在这段时间内地下根茎的长度变化较小,直径有所增加,且到距顶端3~5mm处节间形成层活动,使该处膨大成节,前端分化成第二年生长的地上部分的各个器官。次年春该芽又萌发,再形成一个膨大的部分,如此下去,根茎每年伸长一节并形成一个膨大,不断伸长,同时,在膨大处具有次生生长能力,使膨大部分再增大。这样串珠状根茎便形成并不断发展。10月1日以后地下根茎进入缓慢的活动,可视为进入休眠期。地下根茎分化期,开花植株与不开花植株的根茎发育不同。后者根茎的顶端发育成芽,前者根茎的顶端发育成花芽,顶端芽的中间包着的小花序较大,由休眠的腋芽活动形成幼根茎,再继续增加根茎的节数与长度。根状茎的长度、直径与叶的数目有关,一般叶的数目越多,根茎的节间则越加短粗。开花植株的根茎较未开花植株的更短更细。根状茎的生长与土壤肥力有关,土壤越贫瘠,根状茎就越长;地上茎叶愈小,地下根状茎就愈细愈长;处在土层3~5cm处的根茎的越冬芽比处在较深或较浅土层中的发育快;土温在15~25℃时发育较快,温度偏高或偏低,根状茎的发育就会减慢。在水肥条件较好的情况下,一个节上偶尔可形成2~3个越冬芽,第二年均可正常生长发育。在根茎受损后,同一串根茎节上可形成多个正常发育的越冬芽。若越冬芽受损,其根茎并不死亡,而继续在土壤中休眠,竖年6~9月可形成新的越冬芽。竖年植株地上部分生长叶的批数与当年形成越冬芽的大小成正比,与根茎的直径近乎成正比关系,但与根茎的长短无关。地上茎叶生长的强弱与地上茎着生的节上的须根数目有关,一般须根数目越多,地上茎生长越好;同时与移栽时间、当年的气候、土壤的肥力有关。一般秋季移栽优于春季移栽,一般在土壤肥沃的地方可适当延长珠子参的生长时间。
3结论
3.1珠子参适生于年均温12~16℃,无霜期210~240d,年降水量800~1200mm,相对湿度75~85%,荫蔽度70~80%的阔叶林下,pH5~6.5的微酸性肥沃疏松土壤中。栽培时应根据其生态学特性,选择较为适宜的生长发育小环境进行栽培。山地栽培中应采用遮阴搭棚的办法调节透光度。
3.2根据其种子、根茎的生物学特性,研究解决繁殖方法问题,是栽培工作的难点和重点。种子沙藏先在15℃下培养约160d,再转入5℃低温处理60d后,取出播种出苗率可达91%以上。根状茎的节上有数个休眠芽,可采用适当的方法解除休眠,促其萌发形成新植株,该法可作为提高繁殖系数的优良繁殖方式。同时注意根茎切段不宜少于两节,并注意防腐处理,否则易发生烂根烂芽的现象。总之,进行珠子参的生态与生物学特性研究,可为其规范化栽培技术的研究提供有价值的依据,具有重要的理论意义和实用价值。
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作者:赵新礼 单位:陕西中药研究所
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